【编者按】

近年来，我国奶酪产业正驶入快车道。从餐饮后厨到家庭餐桌，“吃奶酪”正成为国人乳品消费的新风尚。一个值得关注的趋势是：虽然眼下C端商超里的原制奶酪货架仍被进口产品占据C位，但国内企业在奶源、工艺、设备和应用场景上的能力正在快速爬坡——国产原制奶酪走进千家万户，只是时间问题。

说到原制奶酪，大家最在意的莫过于那一口“悠绵甄醇”的天然风味。这风味从哪来？绝不是简单的“牛奶变固体”那么简单。

此前，农业农村部畜牧兽医局、全国畜牧总站联合中国农业出版社陆续出版了《动动奶酪又何妨》《羊奶酪生产与鉴赏》等科普技术丛书，始终围绕一条主线展开——发酵与成熟，如何成就美味与风味。奶源品质、杀菌工艺、凝乳方式、表面处理、成熟环境、底物降解、生化反应，乃至季节与地域的细微差异，都在奶酪的风味图谱上留下独特的笔触。

而在众多因素中，菌种发酵与成熟条件堪称“风味总开关”。如果说奶酪是一首诗，乳酸菌就是那位执笔的诗人——通过专业的管控与时间的沉淀，赋予每一块奶酪独一无二的灵魂。乳酸菌的作用，无可替代。

那么，乳酸菌在奶酪里究竟“忙”些什么？ 不同的菌株如何左右奶酪的质地、香气与口感？国产奶酪在菌种选育和成熟工艺上又有哪些新突破？

带着这些问题，《乳业时报》推出《科普奶酪︱乳酸菌发酵知多少》连载，带您从“吃得香”走向“吃得懂”。

奶酪科普︱乳酸菌发酵知多少（连载三）

三、菌株繁殖与相互关系

（一）生长特性

1.主旨香气风味。嗜温乳球菌（LL、LC、LD）在发酵初期24小时内是主导菌群，25℃—30℃快速繁殖，都是同型乳酸发酵，蛋白水解力弱，产生足够乳酸，降低pH 5.2—5.4，携手营造乳酸菌的菌相优势，有效抑制杂菌繁殖。肠膜明串珠菌乳脂亚种（Lmc）在发酵中期24—48小时开始活跃，适宜22℃—25℃，异型乳酸发酵，借助柠檬酸裂解酶把柠檬酸分解成丁二酮、乙酸、CO₂，改善风味，形成奶油香气和别致的气孔。唾液链球菌嗜热亚种（ST）在38℃—45℃条件下，开始发酵的2—6小时内最为活跃，繁殖极快，产酸迅速，水解蛋白弱，高温下快速降低pH，使奶酪形成良好拉伸性。

德氏乳杆菌保加利亚亚种（LB）最适温度42℃，耐酸，水解蛋白强，借助蛋白酶将酪蛋白分解为多肽和游离氨基酸，提供风味前体物。瑞士乳杆菌（Lh）参与发酵成熟全过程，后期尤为活跃，超强蛋白水解，耐盐耐酸，借助多种肽酶将肽水解，释放谷氨酸、酪氨酸、缬氨酸、亮氨酸等，产生风味物质。其中，谷氨酸呈现鲜味（业内称“乌玛米”，Umami），带有肉汤、牛肉汤汁风味；缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸赋予坚果香、奶油香、麦芽甜香；其他多肽则奉献咸甜兼顾，以及微弱的辛香等。

2.先后有序生长。添加发酵剂之后的0—6小时内，高温（42℃）唾液链球菌嗜热亚种（ST）首先快速繁殖、产酸，为后面乳杆菌提供酸性环境。自开始发酵的6—24小时内，德氏乳杆菌保加利亚亚种（LB）、瑞士乳杆菌（Lh）利用唾液链球菌嗜热亚种（ST）产生的甲酸、氨基酸，开始快速繁殖，逐渐展现出较强的酪蛋白水解力。

在开始发酵的12—48小时内，温度约25℃—30℃，嗜温乳球菌（LL、LC、LD）、肠膜明串珠菌乳脂亚种（Lmc）开始大量繁殖，越来越活跃。嗜温乳球菌主要产生乳酸，明串珠菌主要产生风味物质和CO₂，形成气孔。进入成熟阶段1—12个月内，随着乳糖耗尽，发酵剂乳酸菌（SLAB）菌株大幅减少，非发酵剂乳酸菌（NSLAB）如植物乳植杆菌（LP）、干酪乳杆菌（Lac.casei）、副干酪乳酪杆菌（LPC）等生长代谢旺盛，菌群占据上风。

▲加热搅拌和水洗凝乳块，排除乳清

（二）相互作用

1.经典携手共生。唾液链球菌嗜热亚种（ST）与德式乳杆菌保加利亚亚种（LB）是相互共生的关系。ST代谢产生甲酸，促进LB增殖，而LB代谢产生多肽、氨基酸，又促进ST繁殖，双方互助合作，即能产酸很快，又可平衡风味。乳球菌能够协同明串珠菌产生芳香物质，即乳酸乳球菌乳亚种（LL）、乳脂乳球菌（LC）和乳酸乳球菌乳亚种（双乙酰型）（LD)共同产乳酸，降低pH，加快促进肠膜明串珠菌乳脂亚种（Lmc）的生长繁殖，与LD携手分解柠檬酸，产生乙偶姻、双乙酰等典型芳香风味物质。

2.协同铸就风味。在发酵期阶段，发酵剂乳酸菌（SLAB）快速产酸，抑制了非发酵剂乳酸菌（NSLAB）的生长。而到了奶酪成熟期阶段，SLAB显著减少，NSLAB利用SLAB自溶释放的营养物质开始大量增殖。随着成熟时间越久（如12个月以上），NSLAB能够分解多肽产生游离氨基酸如鲜味谷氨酸等就越多，降解脂肪生成脂肪酸、甲基酮、内酯等也越多，使奶酪最终呈现出或奶香味，或辛辣味，或坚果香，或果香，或肉汤鲜味，或咸香等迥异的特色风味。通俗说，发酵期SLAB唱主角、打基础，成熟期NSLAB接过风味接力棒，双方协同发力，铸就奶酪美味。

▲荷兰哥达奶酪

四、发酵与成熟

约在19世纪90年代，奶酪工业开始采用人工纯化的乳酸菌主发酵剂，开启了可控的生乳酸化和奶酪发酵成熟新纪元。20世纪60—70年代，直投式发酵剂开始应用，进一步推动了全世界奶酪工业化生产进程。不难看出，一百多年来，人们对奶酪发酵成熟的认识，是一个不断实践积累的过程，其中的复杂机理和作用，直到近十几年才逐渐清晰，反过来也极大的促进了奶酪发酵成熟手段更加丰富多样。不同菌种分别主导对应的风味，生产工艺参数和发酵成熟条件，直接影响菌种存活状态，从而决定奶酪成品风味。

SLAB与NSLAB之间有着非常复杂的关联性。这就决定了奶酪发酵与成熟必然遵循一定的内在规律。按照奶酪终产品风味和品质预期，通过发酵剂选型、菌株匹配、活菌数保证、接种量控制，进一步明确成熟阶段的温度、湿度等成熟条件和辅助管理规范（见表2），实施人工全程干预管控和标准化生产。目前，全球没有统一的奶酪成熟期划分标准，业内习惯把成熟8天—3个月的称短期成熟；成熟3—6个月的称中期成熟；成熟6—12个月的称长期成熟；成熟12个月以上的称超长期成熟（陈年）。

（一）发酵剂活力标定与接种量

发酵剂添加量是以“活力（Activity）”为基本依据。目前，全球乳品发酵剂行业尚未统一建立菌种活力评价体系，这与凝乳酶使用IMCU、SU等统一的国际活力单位有所不同。不同发酵剂供应商根据自身产品设计、菌株组合及检测方法等，自主定义专属活力单位。例如，诺和新元（Novonesis，原科汉森Chr.Hansen）、帝斯曼-芬美意（DSM-Firmenich）、北京多爱特（DOIT，意大利CSL）都采用 U（Unit）为活力单位；丹尼斯克（Danisco，IFF）使用DCU（Direct Culture Unit）为活力单位；其他发酵剂供应商可能用CU或自定标准活力单位。

各发酵剂供应商菌种活力测定、培养基组成、发酵温度、终点pH 、酸化时间等评定方法存在差异，不同体系之间的活力单位尚不能直接换算。例如，100U与100DCU并不代表相同的酸化能力。在发酵剂选型、扩大量产或切换不同供应商发酵剂时，无法简单的按照重量或单位数进行替代，而是应该结合生产实际条件，借助酸化曲线、凝乳时间、终点pH、发酵剂种量等进行中试验证与评估。

实际生产中，发酵剂供应商都会明确告知直投式发酵剂推荐添加量和注意事项。针对发酵剂活力和接种量管控，还需注意的一是活菌计数要以发酵终点凝乳前牛乳活菌为准，不能只看发酵剂出厂的活菌标记；二是当接种温度偏离推荐温度±4℃时，需要及时上浮15％—30％接种量，弥补产酸迟缓；三是如果不同批次发酵剂出现活菌菌数波动变化，要相应的调整发酵剂的接种量；四是过量接种的风险大于低量接种，大量产酸和多肽过度分解，容易发生苦味过重、开裂或气孔畸形等。

▲风味醇厚的成熟型硬质奶酪

（二）发酵剂选型与成熟时间匹配

1.发酵和成熟温度匹配菌群。嗜温乳球菌（LL/LC/LD）和肠膜明串珠菌乳脂亚种（Lmc）适宜低温窖藏（2℃—16℃），短中期成熟奶酪/半硬质多孔奶酪。嗜热乳酸菌（ST、LB、LDL、Lh）适配较高温蒸煮或热烫、长成熟期的硬质奶酪。菌群最适生长温度必须要与凝乳温度、成熟温度的温度区间相重叠，否则活菌会快速衰亡，风味转化停滞。

2.产气菌匹配孔洞成熟时长。含明串珠菌的产气发酵剂（嗜温复合发酵剂B/C型），只用于短期和中期成熟（2—6个月）多孔奶酪，不能用于超长成熟期的陈年奶酪，否则CO₂长期积蓄会形成空洞、开裂等缺陷。而无孔洞的、组织致密的如切达奶酪等均应固定用嗜温复合A型发酵剂，无产气菌株，适宜1—3年的超长期成熟。

▲成熟库中切达奶酪

3.蛋白水解力匹配成熟快慢。主发酵剂菌株的蛋白水解活性越强，所需成熟的时间就越短。蛋白水解力由强到弱的顺序：瑞士乳杆菌（Lh）、德氏乳杆菌乳酸亚种（LDL）、乳脂乳球菌（LC）、德氏乳杆菌保加利亚亚种（LB）。如果追求快速成熟，就选用高蛋白水解活性的嗜热菌；若是长时间的温和慢熟、奶香柔和，则选用低蛋白水解活性的嗜温乳球菌。

关于发酵剂选型和成熟时间匹配，需注意：一是主发酵剂乳酸菌仅承担发酵产酸与基础风味，而长周期成熟才能产生的坚果味、肉汤味则需要依赖NSLAB中的嗜温乳杆菌属和片球菌属，无法单独依靠主发酵剂乳酸菌匹配长期成熟陈年奶酪；二是嗜热复合发酵剂在低温成熟时，生长繁殖停滞，仅存少量菌体，不可能依靠唾液链球菌嗜热亚种（ST）、LB等增加风味，必须复配Lh、LDL增香；三是复配发酵剂也不能盲目补加产气菌乳酸乳球菌乳亚种双乙酰型（LD）、肠膜明串珠菌乳脂亚种（Lmc）高蛋白水解活性的嗜热菌，否则长期成熟，会过度产气，过度分解蛋白，呈现苦味和软烂缺陷；四是要注意匹配成熟时长，短期成熟的重点选产香菌LD，成熟6个月以上的半硬质注意平衡产气性与水解性，12个月以上硬质奶酪不用产气菌（Lmc），而是要强化高蛋白水解活性的嗜热乳杆菌（Lh、LDL）。

一名经验丰富的奶酪工匠，一定谙熟奶酪菌种发酵。不同菌种发酵和成熟条件，会形成不同奶酪风味。只有真正弄懂了其中变化规律，才能说是懂得了奶酪生产。奶酪发酵剂分为细菌发酵剂（乳酸菌、费氏丙酸杆菌、涂抹短杆菌等）、真菌发酵剂（白地青霉、娄地青霉、解脂假丝酵母等）；按菌株组成划分，分为单菌种发酵剂、多菌种复合（复配）混合发酵剂；按发酵功能划分，除主发酵剂外，还有促进成熟、修饰风味的功能性附属次级发酵剂，包含真菌类及益生、产香、产气如嗜酸乳杆菌、短乳杆菌、费氏丙酸杆菌等。现代微生物遗传学技术已能培育出新型奶酪发酵剂菌株，基因克隆技术也为构建新型发酵剂提供了更多的可能。

丨作者：全国畜牧总站正高级畜牧师 李竞前

全国首批科普研究员 张书义